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小鼠TLR家族對內(nèi)毒素的生物學(xué)作用(二)

發(fā)布時間: 2023-02-24  點擊次數(shù): 653次

Lps基因的等位基因突變可引起內(nèi)毒素耐受,但對免疫反應(yīng)和免疫發(fā)育無影響。Lps基因突變株對其他病原體及產(chǎn)物反應(yīng)正常。Beutler認(rèn)為,只有一個獨--無二的途徑轉(zhuǎn)導(dǎo)LPS跨膜信號發(fā)放,Tlr4 基因可能是哺乳動物中LPS惟一的感受器因為假如存在替代途徑,純合子的Lps 基因突變株不應(yīng)該完-全阻止內(nèi)毒素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)效應(yīng);但此時對牙齦啉單胞菌的LPS反應(yīng)正常,故無法解釋C3H/HeJ小鼠巨噬細(xì)胞慢性感染卡介苗BCG,LPS的低反應(yīng)性可以恢復(fù)這可能是TLR2取代TLR4的結(jié)果。但這種推斷仍有爭議,有關(guān)細(xì)節(jié)有待進(jìn)一步闡明。但關(guān)于TLR受體作為細(xì)胞膜的膜表面受體參與宿主的天然免疫應(yīng)答,已經(jīng)達(dá)成共識。

有人認(rèn)為TLR2可以介導(dǎo)LPS的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)作用,后來其他學(xué)者將商品化的內(nèi)毒素再經(jīng)過提純,使其變成無蛋白質(zhì)的 LPS,或用人工合成的LPS分別刺激只表達(dá)TLR2或TLR4的細(xì)胞,發(fā)現(xiàn)只有表達(dá)TLR4的細(xì)胞可以介導(dǎo)LPS的信號效應(yīng)而表達(dá)TLR2的細(xì)胞對LPS刺激不發(fā)生細(xì)胞因子表達(dá)效應(yīng)。可能的原因是,商品化的LPS中含有內(nèi)毒素蛋白endotoxin protein"該物質(zhì)可以通過TLR2發(fā)生信號轉(zhuǎn)導(dǎo)效應(yīng)。由此可見,在機體細(xì)胞內(nèi),革蘭陰性菌在崩解時或繁殖時釋放出內(nèi)毒素分子,由于存在LPS和內(nèi)毒素蛋白",可以通過TLR4和TLR2共同發(fā)揮效應(yīng)促使基因表達(dá),這是一種綜合性效應(yīng)。

LPS 內(nèi)化后,作用于TLR4使相對應(yīng)的TLR4發(fā)生同源性TLR4二聚化,通過激活一些酶促使細(xì)胞因子表達(dá),TLR家族其他成員也可以發(fā)揮協(xié)同作用。TLR的特異性與不同的TLR的協(xié)作可能有關(guān)。如TLR2能夠識別支原體、革蘭陽性菌、分枝桿菌中的成分,TLR2在識別革蘭陽性菌的肽聚糖時,需要TLR6的參與TLR2和TLR6均募集到巨噬細(xì)胞的吞噬體phagosome內(nèi),在物理上與肽聚糖發(fā)生聯(lián)系,進(jìn)行識別活動;相反在TLR2識別革蘭陽性菌的另一成分脂肽lipopeptide時,TLR6并不參與??梢奣LR受體在識別配體的特異性時,不同TLR之間是互相協(xié)作的。TLR4則以同源性受體二聚化進(jìn)行特異性識別內(nèi)毒素。

細(xì)菌的DNA也可以刺激宿主免疫細(xì)胞,其機制是通過未甲基化的DNA進(jìn)行但哺乳動物細(xì)胞DNA的CpG未甲基化的頻率很低,絕大多數(shù)都已甲基化,因此沒有免疫刺激作用。CpG的 DNA能夠誘導(dǎo)THl樣炎癥反應(yīng),所以許多學(xué)者運用CpG的 DNA作為免疫佐劑治療癌癥及過敏性和感染性疾病。當(dāng)細(xì)胞中Tlr9Tlr9-/-基因敲除后即不對CpG發(fā)生作用,包括脾細(xì)胞增生、巨噬細(xì)胞的炎性細(xì)胞因子的生成及樹突狀細(xì)胞的成熟等。TIr9-/-大小鼠能夠抵抗CpG的致死性效應(yīng)其血清中前炎癥因子無變化,體內(nèi)CpG介導(dǎo)的THl樣反應(yīng)消失可見,TLR9能識別細(xì)菌DNA中的CpG。脊椎動物免疫系統(tǒng)經(jīng)過進(jìn)化后靠產(chǎn)生特異性的TLR9以區(qū)別細(xì)菌CpG和自我DNA。TLR5可識別細(xì)菌鞭毛蛋白,以及參與天然免疫應(yīng)答反應(yīng)。

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